BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA
La Biogeografía
histórica trata de explicar la distribución actual de los
organismos a través de procesos que se suceden a gran escala del
tiempo, e.g. millones de años. Según Crisci et al (2000)
la reconstrucción en la biogeografía histórica de
los eventos biogeográficos del pasado puede hacerse desde tres perspectivas
diferentes que se relacionan a tres objetivos diferentes: 1- la reconstrucción
de la historia de la distribución de grupos individuales (biogeografía
del taxón); 2- la reconstrucción de la historia de las áreas
de endemismo (búsqueda de relaciones entre las áreas, o
biogeografía del área); 3- la reconstrucción de la
historia de la distribución de las biotas (búsqueda de la
homología espacial).
Los insectos en las teorías Biogeográficas
Los insectos
han sido ampliamente utilizados para proponer distintas teóricas
biogeográficas. Entre las más 
famosas podemos nombrar, dentro del Dispersalismo, la postura de Darlington
(1965) que los grupos se originan en las regiones tropicales y desde ahí
“conquistan” las regiones templadas, basó su trabajo en insectos,
principalmente de las regiones australes de América del Sur. Jeannel,
quien ya en 1942, defendía la Deriva de Continentes y se oponía
al dispersalismo, basó todo su trabajo en insectos. La Teoría
de los Refugios, fue ampliamente apoyada con datos de insectos por Lindroth.
La nueva teoría de la Panbiogeografía, en la cual se utilizaron
diversos grupos de artrópodos por Craw y Morrone. Es también
en el comienzo de la Biogeografía Filogenética, que se utilizan
grupos de dípteros, por Hennig (1968) y Brundin (1966). También
han sido, los artrópodos, ampliamente utilizados en estudios biogeográficos
de montañas, islas, continentales, etc. Es dentro del marco teórico
de esta última, o en su predecesora, en la cual hemos desarrollado
nuestras investigaciones. La biogeografía cladística asume
una correspondencia entre las relaciones de parentesco de los taxa y las
relaciones de áreas por ellos ocupadas. Las comparaciones entre filogenias
de varios taxa no relacionados que habitan una misma área conducen
a un patrón general que puede ser usado para proponer hipótesis
de las relaciones históricas de las áreas en estudio. Esta
metodología se basa en la idea de que los organismos de cada biota
han evolucionado en conjunto, influidos por la historia de la Tierra y
esta historia biótica puede ser inferida a partir de los análisis
cladísticos de diversos taxa que componen dicha biota.
América
del Sur austral
Historia.
Con la publicación del origen de las especies de Darwin (1859)
y los posteriores aportes de Wallace (1876), se consideraba a los continentes
boreales como grandes centros de origen de las biotas y a los australes
como los receptores de esa biota primaria. Por ello los organismos que
habitaban los continentes australes eran vistos como primitivos, llevados
al sur por el advenimiento de otros "más competitivos". De
esta manera las áreas australes pasaron a ser centros de preservación
de viejos relictos de la fauna y la flora. Esta idea se basaba en la distribución
de los vertebrados, sin considerar la importancia de las relaciones mostradas
por insectos y plantas.
Sin embargo otros biólogos, principalmente botánicos
y entomólogos, apoyaban la idea de una biota austral. Los más
prominentes en la botánica fueron Hooker y Skottsberg.
Hooker (1853) pensaba que la flora de cada una de las áreas australes
estaba más relacionada entre sí que con las floras de los
continentes del norte y que la divergencia entre las floras del norte/sur
debía haber ocurrido antes de la fragmentación de la austral.
Lamentablemente la unión de esta flora austral fue planteada
por medio de puentes, idea que no era sustentada por las teorías
geológicas del momento. Skottsberg (1960), basado en un amplio conocimiento
de campo, concebía a la Antártida como un gran centro
de evolución terciario, del cual varias formas radiaron a los extremos
australes de los continentes actuales.
Entre los zoólogos Jeannel (1942, 1967) fue quizás
uno de los más fuertes defensores de la idea de un origen común
de toda la biota austral. Desde sus primeros trabajos sobre coleópteros
proponía que el origen de muchos de los insectos australes debía
haber ocurrido entre el Cretácico-Terciario, en un área austral
común y que su actual distribución se debía a la
deriva continental. Otros entomólogos que dieron gran importancia
a estas relaciones transantárticas fueron Hennig (1960) y Brundin
(1966).
Sin embargo, no toda la biota de América del Sur posee relación
con la de otras áreas australes. En el Jurásico, antes
de la fragmentación de Gondwana, desde Perú se prolongaba
hacia el sur un golfo que ocupaba la actual posición de la
cordillera de los Andes. Ya en el Jurásico superior el golfo se
prolongaba sobre la Patagonia y se unía con el Océano Atlántico
que recién comenzaba a formarse. De esta manera América del
Sur quedaba separada en dos grandes unidades cuyas biotas poseían
distintas afinidades: una relacionada con Africa tropical, la biota Inabrésica
o Brasílica y otra relacionada con los continentes australes, la
Paleantártica o Patagónica.
Definición.
La región austral de América del Sur es designada como
el área situada por debajo de los 30° latitud Sur incluyendo
además las áreas montañosas de los Andes situadas
al norte de esta latitud. Numerosos estudios biogeográficos separan
este área del resto del continente Americano al considerarla más
cercanamente relacionada con biotas de áreas templadas del hemisferio
sur, tales como Australia, Nueva Zelanda y África del Sur. Se ha
postulando además que América del Sur es un continente de
origen híbrido que debería ser dividido en dos áreas:
templadas del sur y tropicales del norte.
Componentes
bióticos de América del Sur austral
Componente
brasilico.- Los taxa (=especies o grupos de especies) pertenecientes
a este componente se caracterizan porque la búsqueda de grupos
hermanos recae en otros taxa que poseen una distribución en América
tropical. A su vez el grupo hermano de los sudamericanos se encuentra
presente en las regiones tropicales de Africa.
Componente
austral.- Los taxa pertenecientes a este componente se distinguen
porque el grupo hermano está distribuido en las otras áreas
australes (Australia, Tasmania, Nueva Zelandia, Africa del Sur, Nueva
Caledonia, etc...). Este componente es el que posee la mayor diversidad
de especies, presentando un alto grado de endemismo. Los diversos esquemas
biogeográficos de insectos se han basado en taxa de este
componente
para delimitar la región austral (Monrós, 1958; Kuschel,
1960; 1969; Kusnezov, 1963; Peña, 1966; Jeannel, 1967; O'Brien, 1971; Rapoport,
1971; Willink, 1991; Morrone et al. 1994).
Componente erémico.- Los taxa pertenecientes a este componente
se distinguen porque su grupo hermano está distribuido en los
continentes boreales. Esta fauna, denominada erémica por Kuschel
(1964), no tiene relación con la de Africa o Australia y see encuentra
ausente en Nueva Zelandia. Es un grupo que está siempre restringido
a las zonas xéricas (Kuschel, 1964) constituyendo un alto porcentaje
de su flora y fauna.
Componente holártico.- Como en el componente erémico
el grupo hermano es boreal. Sin embargo su edad de aparición en
América del Sur es más reciente siguiendo una dispersión
semejante a la propuesta por Wallace. Para diferenciarlo del componente
erémico es necesario considerar el grado de parentezco con sus grupos
hermanos. Al constituir elementos recientes son subgrupos de un taxon de
rango superior ampliamente distribuido en la región holártica.
Por lo general están más estrechamente relacionados sólo
con grupos de América del Norte.
ESTUDIOS REALIZADOS
POR EL LABORATORIO DE ENTOMOLOGÍA 
Los estudios realizados versan principalmente sobre grupos distribuidos
en América del Sur Austral. En los siguientes aspectos
Estudios de los componentes australes de la entomofauna. Se
han realizado estudios de las regiones de bosques de Nothofagus, de las
regiones de estepa Patagónica, de la región de la Precordillera
y otros. Se han propuesto varias hipótesis para explicar el origen
y las relaciones de su biota con otras zonas templadas australes, tales
como Australia, Nueva Zelanda y Africa del Sur
Estudios
del componente erémico. Se ha realizado trabajos sobre taxones
distribuidos en regiones áridas de América del Sur austral.
Los resulatdos muestran que la región central de Argentina es de gran
antigüedad, como un área árida, lo mismo que los desiertos
septentrionales de Chile. Varios de los eventos vicariantes (eventos que
separan las biotas) parecen coincidir con ingresiones marinas. Sin embargo,
estas barreras desaparecieron, al retirarse el mar, lo que posibilitó
nuevos cosmopolitismos por parte de los taxones nuevos. El evento vicariante
más más importante es el levantamiento de la Cordillera de
los Andes, en la fase Quechua, que alcanzó 3000 m de altura. Este
evento separó hasta la actualidad a los taxones en grupos occidentales
del área central de Chile y grupos orientales de Argentina.
Estudios
tendientes a definir y delimitar áreas de endemismo. Se han
realizado distintos trabajos aplicando diversas metodologías (superposición
de áreas, análisis de simplicidad, etc..) en la determinación
de áreas de endemismo en las regiones de América del Sur
Austral.
